荣获2001年诺贝尔生理学奖的三位科学家研究发现了调节真核细胞周期的关键因子。其中美国的利兰·哈特韦尔发现了对细胞周期的最初阶段起调控作用的“START”基因，在下图中“START”基因起作用的时期是______。